Це найбільш складно влаштовані найпростіші. Характерними особливостями організації інфузорій є: рух за допомогою війок,наявність двох ядер - великогоі малого -з різними функціями і статевого процесу - кон'югації.
Інфузорія туфелька ( Paramecium caudatum ) - мешканець дрібних стоячих водойм. Її довжина сягає 0,1 - 0,3 мм. Покрита вона пеллікулой, тому форма тіла постійна і нагадує витончену дамську туфельку, звідки і її назва (рис. 5).
2 4 3
Рис 5. Інфузорія-туфелька: 1 - вії; 2 - травні вакуолі; 3 - велике ядро (макронуклеус); 4 - мале ядро (мікронуклеус); 5 - порошіцу; 6 - скорочувальна вакуоль.
рухтуфельки здійснюється за допомогою численних (понад 10 тис.) війок, розташованих правильним поздовжніми рядами. Вони здійснюють узгоджені хвилеподібні коливання.
живленнявідбувається наступним чином. На одній зі сторін тіла туфельки є воронкообразноепоглиблення, провідне в роті трубчасту глотку.За допомогою війок, що вистилають воронку, харчові частки (бактерії, одноклітинні водорості, детрит) заганяються в рот, а потім в глотку. З глотки їжа шляхом фагоцитозу проникає в цитоплазму. Новоутворена при цьому травна вакуоль підхоплюється круговим струмом цитоплазми. Протягом 1 - 1,5 год їжа перетравлюється, всмоктується в цитоплазму, а неперетравлені залишки через отвір в пелликуле - порошіцу -виводяться назовні. При сприятливих температурних і харчових умовах за добу туфелька здатна спожити стільки їжі, скільки важить сама.
скорочувальних вакуолейв цитоплазмі туфельки дві: в передній і задній частинах тіла. Влаштовані вони більш складно, ніж у найпростіших інших класів. Вода і кінцеві продукти життєдіяльності з цитоплазми спочатку проникають в призводять канальці, а потім з них - в центральну вакуоль, звідки виводяться назовні. Скорочуються вакуолі поперемінно кожні 20 - 30 с.
Мал. 6. Безстатеве розмноження шляхом поперечного ділення інфузорії туфельки: 1 - мікронуклеус; 2 - макронуклеус.
Ядерний апарат інфузорії-туфельки влаштований складно і представлений великою бобовидной форми Поліплоїдний ядром, або макронуклеус,регулюючим вегетативні функції (харчування, дихання, виділення), і малим ядром, або мікронуклеусом,граючим особливу роль в статевому процесі.
розмноженнябезстатеве. Спочатку діляться обидва ядра: велике амитотическое, а мале мітотично, а потім відбувається розподіл тіла інфузорії туфельки навпіл в поперечному напрямку. Відсутні органели заново розвиваються у обох дочірніх особин (рис. 6).
Безстатеве розмноження після ряду поколінь змінюється періодично наступаючим статевим процесом - кон'югаціяїй.При цьому дві інфузорії прикладаються одна до одної сторонами, де розташований рот. Пеллікула в місці контакту особин розчиняється, і між ними утворюється цитоплазматичний місток. Велике ядро руйнується і в статевому процесі не бере участі. Малі ядра діляться мейотіческі. З чотирьох утворилися в кожній інфузорії гаплоїдних ядер три розпадаються. Час, що залишився четверте ядро ділиться мітотично ще один раз. Одне з двох утворилися ядер (стаціонарне) залишається в тій же інфузорії, а інше (мігруюче) переходить в клітку партнера по кон'югації. Після злиття стаціонарного і мігруючого ядер утворюється диплоидное ядро з рекомбінованим генетичним матеріалом. У кожній з інфузорій диплоидное ядро ділиться кілька разів, і після ряду перетворень формуються мале і оновлене велике ядро. Через деякий час інфузорії приступають до активної безстатевого розмноження поділом.
Контрольні питання:
Які основні риси зовнішньої та внутрішньої будови характерні для інфузорії туфелька?
Які типи розмноження характерні інфузорії туфелька?
Яка роль процесу кон'югації, як він відбувається?
Типовим представником класу війчастих інфузорій є інфузорія туфелька або парамецій (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)
Будова і розмноження інфузорії туфельки
Інфузорія туфелька мешкає в дрібних стоячих водоймах. Формою тeлa вона нагадує підошву туфлі, в довжину досягає 0,1-0,3 мм, покрита міцною еластичною оболонкою - пеллікулой, під якою в екто- і ендоплазме знаходяться скелетні опорні нитки. Така будова дозволяє інфузорії зберігати постійну форму тіла.
Органели руху - волосоподібні вії (у інфузорії туфельки їх 10-15 тис.), Що покривають все тіло. При дослідженні вій за допомогою електронного мікроскопа з'ясовано, що кожна з них складається з декількох (близько 11) волоконец. В основі кожної війки лежить базальне тільце, розташоване в прозорій ектоплазмі. Туфелька швидко пересувається завдяки злагодженій роботі війок, які загрібають воду.
У цитоплазмі інфузорії чітко розрізняються ектоплазма і ендоплазма. У ектоплазмі, між підставами війок парамеции, розташовуються органели нападу і захисту - маленькі веретеновідние тільця - трихоцисти. На фотографіях, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, видно, що викинуті трихоцисти забезпечені гвоздеобразнимі наконечниками. При подразненні трихоцисти викидаються назовні, перетворюючись в довгу, пружну нитку, що вражають ворога або видобуток.
У ендоплазме розташовуються - два ядра (велике і мале) і системи травних, а також видільних органоїдів.
органели харчування. На так званій черевній стороні знаходиться передротової поглиблення - пір'ястому, провідне в клітинний рот, який переходить в глотку (цітофарінкс), що відкривається в ендоплазму. Вода з бактеріями і одноклітинними водоростями, якими харчується інфузорія, через рот і глотку заганяється особливою групою війок перистома в ендоплазму, де оточується травної вакуолью. Остання поступово пересувається уздовж тіла інфузорії. У міру пересування вакуолі заглоченние бактерії перетравлюються протягом години, спочатку при кислому, а потім при лужної реакції. Неперетравлений залишок викидається назовні через спеціальний отвір в ектоплазмі - порошіцу, або анальну пору.
органели осморегуляции. На передньому і задньому кінцях тіла на кордоні екто- і ендоплазми знаходиться по одній пульсуючою вакуолі (центральний резервуар), навколо якої розташовані віночком 5-7 призводять канальців. Вакуоль наповнюється рідиною з цих каналів, що приводять, після чого наповнена рідиною вакуоль (фаза діастоли) скорочується, виливає рідину через маленький отвір назовні і спадается (фаза систоли). Слідом за цим рідина, знову наповнили призводять канали, виливається в вакуоль. Передня і задня вакуолі скорочуються по черзі. Пульсуючі вакуолі виконують подвійну функцію - віддачу зайвої води, що необхідно для підтримки постійного осмотичного тиску в тілі парамеции, і виділення продуктів дисиміляції.
Ядерний апарат туфелькипредставлений щонайменше двома якісно різними ядрами, розташованими в ендоплазме. Форма ядер зазвичай овальна.
- Велике вегетативне ядро називається макронуклеус. У ньому відбувається транскрипція - синтез на матрицях ДНК інформаційної та інших форм РНК, які йдуть в цитоплазму, де на рибосомах здійснюється синтез білка.
- Дрібне генеративное - мікронуклеус. Розташований поруч з макронуклеус. У ньому перед кожним діленням відбувається подвоєння числа хромосом, тому мікронуклеус розглядають як "депо" спадкової інформації, що передається з покоління в покоління.
Інфузорія-туфелька розмножується як безстатевим, так і статевим шляхом.
- При безстатевому розмноженні клітина перешнуровується навпіл по екватору і розмноження здійснюється шляхом поперечного ділення. Це передує мітотичний поділ малого ядра і характерні для мітозу процеси у великому ядрі.
Після багаторазового безстатевого розмноження в життєвому циклі відбувається статевий процес, або кон'югація.
- Статевий процес полягає в тимчасовому з'єднанні двох особин ротовими отворами і обміні частинами їх ядерного апарату з невеликою кількістю цитоплазми. Великі ядра при цьому розпадаються на частини і поступово розчиняються в цитоплазмі. Малі ядра спочатку діляться двічі, відбувається редукція числа хромосом, далі три з чотирьох ядер руйнуються і розчиняються в цитоплазмі, а четверте знову ділиться. В результаті цього поділу утворюються два гаплоїдних статевих ядра. Одне з них - мігруюче, або чоловіче, - переходить в сусідню особина і зливається з рештою в ньому жіночим (стаціонарним) ядром. Такий же процес відбувається і в іншому кон'юганте. Після злиття чоловічого і жіночого ядер відновлюється диплоїдний набір хромосом і інфузорії розходяться. Після чого в кожній інфузорії нове ядро ділиться на дві нерівні частини, внаслідок чого формується нормальний ядерний апарат - велике і мале ядра.
Кон'югація не призводить до збільшення числа особин. Її біологічна сутність полягає в періодичній реорганізації ядерного апарату, його оновленні та підвищенні життєздатності інфузорії, пристосованості її до навколишнього середовища.
Туфелька і деякі інші свободноживущие інфузорії харчуються бактеріями і водоростями. У свою чергу, інфузорії служать їжею для мальків риб і багатьох безхребетних тварин. Іноді туфельок розводять для корму щойно вилупилися з ікринок мальків риб.
значення інфузорій
Балантидій (Balantidium coli)
локалізація. Товста кишка.
географічне поширення. Повсюдно.
Скорочувальних вакуолей дві. Макронуклеус має бобовидную або паличкоподібну форму. Близько його увігнутій поверхні лежить округлий мікронуклеус (рис. 2). Розмножується поперечним поділом і шляхом кон'югації. Цисти овальної або кулястої форми (50-60 мкм в діаметрі).
Основним резервуаром балантідіаза вважаються домашні і дикі свині. У деяких господарствах зараженість досягає 100%.
У кишечнику тварин балантидії легко інцістіруются, в той час як в організмі людини цисти утворюються в порівняно невеликій кількості. Тварини виділяють цисти з фекаліями і забруднюють навколишнє середовище. Працівники свиноферм можуть заражатися при догляді за тваринами, прибирання приміщень для худоби і т. Д. Зараженість працівників цієї категорії в порівнянні з іншими спеціальностями значно вище. Цисти у фекаліях свиней зберігаються кілька тижнів. Вегетативні форми при кімнатній температурі живуть 2-3 дня.
Зараження відбувається через забруднені овочі, фрукти, брудні руки, некип'ячену воду.
патогенної дії. Освіта кровоточивих виразок в стінці кишечника, кривавий пронос. Без лікування смертельні наслідки досягає 30%.
Лабораторна діагностика. Виявлення в фекаліях вегетативних форм або цист.
профілактика: Дотримання правил особистої гігієни має основне значення; громадська - боротьба з забрудненням середовища фекаліями свиней, а також людей, відповідна організація умов праці на свинарських фермах, своєчасне виявлення і лікування хворих.
(CILIOPHORA, або INFUSORIA)
Тип включає понад 7 тис. Видів. Представники характеризуються органеллами руху - віями (хоча б на деяких стадіях розвитку), розташованими на поверхні клітини в певному порядку, а також своєрідним ядерним апаратом, що складається з двох ядер - дрібного генеративного микронуклеуса і великого вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Безстатеве розмноження відбувається шляхом поперечного ділення і статевий - кон'югацією.
Мал. 10. Інфузорія туфелька (Paramecium caudatum):
1 - вії; 2 - травні вакуолі; 3 - велике ядро (макронуклеус); 4 - мале ядро (мікронуклеус); 5 -ротовое отвір і глотка; 6 - неперетравлені залишки їжі; 7 - трихоцисти; 8 - скорочувальна вакуоль
Це найбільш складно диференційовані одноклітинні з постійними цито-плазматическими структурами. Стінки клітини інфузорій мають «альвеолярне будова» з чотирма мембранами і порожнинами - «альвеолами» - посередині. Крім того, стінка містить трихоцисти. Це захисні пристосування у вигляді паличок, розташованих під пеллікулой. При подразненні тваринного трихоцисти вистрілюються назовні.
Статевий процес супроводжується перебудовою ядерного апарату. При кон'югації в клітинах партнерів відбувається розпад макронуклеуса і редукційний розподіл микронуклеуса. Виходять чотири ядра, три з них відмирають. Час, що залишився ядро ділиться на два пронуклеуса - чоловічий і жіночий. Між особинами відбувається обмін: одне ядро переходить в сусідню клітку, інше - приходить з неї. Ці гаплоїдні ядра зливаються, утворюючи диплоидное ядро - синкарион. Потім партнери розходяться, а синкариона в кожному з них шляхом ділення створюють новий ядерний апарат. Статевий процес з такою ж перебудовою ядерного апарату може йти і без партнера. Злиття пронуклеусов в даному випадку є самооплодотворение і носить назву автогамія.
Мал. 11. Життєвий цикл Ichthyophthirius multifiliis:
В даний час запропоновано декілька варіантів класифікації інфузорій. Згідно традиційній системі тип ділиться на два класи: війчасті інфузорії і сисні. Представники першого з них мають віями протягом усього життя, у них є строго локалізоване місце прийому їжі - клітинний рот. Сисні інфузорії - це сидячі форми, в дорослому стані не мають рота, але зате забезпечені щупальцями, службовцями для лову видобутку і прийому їжі. Подібно війковим, у них два ядра (мікро- і макронуклеус), і статевий процес йде за типом кон'югації. Віями забезпечені тільки стадії безстатевого розмноження - «бродяги», які відокремлюються від батьківської особини і залишають Україну. Через деякий час «бродяги» сідають на субстрат, втрачають вії і утворюють смоктальні щупальця. Доведено, що смокчуть інфузорії походять від війчастих.
У висновку розділу, присвяченого найпростішим, наводимо характеристику найважливіших захворювань, що викликаються одноклітинними тваринами в Росії (табл. 8).
Інфузорія туфелька - найпростіший одноклітинний організм розміром близько 0,1 мм. Зустрічається в тих же водоймах, що і Евглена, і амеба найпростіша. Харчується переважно бактеріями і мікроскопічними водоростями. Служить їжею для личинок, дрібних рибок, рачків.
Зовнішній вигляд інфузорії туфельки
За свою схожість з підошвою жіночого взуття цей вид інфузорій придбав другу назву - "туфелька". Форма цього одноклітинного організму постійна і не змінюється зі зростанням або іншими факторами. Все тіло покрите дрібними віями, схожими на джгутики евглени. Дивно, але цих війок на кожної особини налічується близько 10 тисяч! З їх допомогою клітина пересувається у воді і захоплює їжу.
Інфузорія туфелька, будова якої так знайоме за підручниками біології, що не видно неозброєним оком. Інфузорії являють собою дрібні одноклітинні організми, але при великому скупченні їх можна побачити і без збільшувальних приладів. У каламутній воді вони будуть виглядати як довгасті білі точки, що знаходяться в постійному русі.
Будова інфузорії туфельки
Особливості будови інфузорії туфельки полягають не тільки в її зовнішній схожості з підошвою взуття. Внутрішня організація цього найпростішого, на перший погляд, організму завжди представляла величезний інтерес для науки. Одна-єдина клітина покрита щільною мембраною, усередині якої міститься цитоплазма. У цій студенистой рідини розміщені два ядра, велике і мале. Велике відповідає за харчування клітини і виділення, мале - за розмноження.
Отвір, що виконує роль рота, розташоване з широкої сторони клітини. Воно веде в глотку, на кінці якої утворюються травні вакуолі.
Будова тіла інфузорії туфельки відрізняється також вельми цікавою особливістю - наявністю трихоцисти. Це особливі органи, а точніше - органели, службовці клітці для харчування і захисту. Помітивши їжу, інфузорія викидає трихоцисти і утримує ними видобуток. Їх же вона висуває, коли хоче захистити себе від хижаків.
Харчування інфузорії туфельки
Одноклітинні організми харчуються бактеріями, які мешкають у великій кількості в забрудненій каламутній воді. Не виняток і інфузорія туфелька, будова рота якої дозволяє захоплювати пропливають повз бактерії і швидко відправляти їх в травну вакуоль. Рот інфузорії оточений віями, які в цьому місці довше, ніж на інших ділянках тіла. Вони утворюють околоротовую воронку, що дозволяє захоплювати якомога більше їжі. Вакуолі утворюються в цитоплазмі в міру необхідності. Одночасно їжа може перетравлюватися відразу в декількох вакуолях. Час перетравлення становить близько однієї години.
Інфузорія харчується майже безперервно, якщо температура води вище 15 градусів. Харчування припиняється перед початком розмноження.
Дихання і виділення інфузорії туфельки
Що стосується дихання, то тут інфузорія туфелька будова має, схоже з іншими найпростішими. Дихання здійснюватись всією поверхнею тіла організму. Дві скоротливі вакуолі забезпечують цей процес. Відпрацьований газ проходить по спеціальним канальцям і викидається через одну з скорочувальних вакуолей. Виділення зайвої рідини, що є результатом життєдіяльності, відбувається кожні 20-25 секунд теж за допомогою скорочення. При неблагопрятних умовах інфузорія перестає харчуватися, і скоротливі руху вакуолей значно сповільнюються.
Розмноження інфузорії туфельки
Інфузорія туфелька розмножується поділом. Приблизно один раз на добу ядра, велике і мале розходяться в різні боки, розтягуються і розділяються надвоє. У кожній новій особини залишаються по одному ядру і по одній скорочувальної вакуолі. Друга утворюється через кілька годин. Кожна інфузорія туфелька будова має ідентичне батьківському.
У інфузорій, які пройшли багаторазове розподіл, спостерігається таке явище, як статеве розмноження. Дві особи з'єднуються один з одним. Усередині вийшла великий клітини відбувається розподіл ядер і обмін хромосомами. Після завершення такого складного хімічного процесу інфузорії роз'єднуються. Кількість особин від цього не збільшується, але вони стають більш життєздатними в зовнішніх умовах.
Будова і життєдіяльність інфузорії туфельки мало залежить від зовнішніх факторів. Все туфельки виглядають однаково, мають одну і ту ж форму і розмір незалежно від умов. Життєдіяльність теж протікає за одним сценарієм. Має значення тільки температурний і світловий чинники. Інфузорії дуже чутливі до змін освітленості. Можна провести невеликий експеримент: затемнити посудину, в якому живуть інфузорії, залишивши маленьке світле віконце. До цього отвору вже через пару годин стягнуться все особини. Також інфузорії сприймають і зміна температури. При зниженні її до 15 о C туфельки перестають харчуватися і розмножуватися, впадаючи в своєрідний анабіоз.
У примітивних інфузорій все вії, що покривають тіло тварини, однакові. У більш високоорганізованих інфузорій спостерігається спеціалізація війкового апарату: злипання вій і утворення мембран (вії злипаються в один ряд), мембранелл (вії злипаються в кілька рядів) і цирр (вії злипаються пучками). Мембрани і мембранелли утворюють ціліатуру (ресничний апарат) ротового отвори, а цирри служать для пересування по субстрату.
Живлення. На одній зі сторін тіла інфузорії є невелике воронкообразноепоглиблення, провідне в рот і далі в трубчасту глотку. За допомогою довгих околоротових війок харчові частки (бактерії, дрібні Найпростіші, детрит) заганяються в рот, потім - в глотку. З глотки їжа шляхом фагоцитозу проникає в цитоплазму, де утворюється травна вакуоль. Захоплюємося струмом цитоплазми, вона рухається в клітці, їжа в ній перетравлюється. Неперетравлені залишки їжі через отвір в пелликуле - пороштіцу - виводяться назовні. У сприятливих умовах інфузорія-туфелька за добу може спожити кількість їжі, рівну масі її тіла.
Будова скоротливих вакуолей ускладнюється: зазвичай вакуоль складається з центрального резервуару та декількох призводять канальців. З зовнішнім середовищем резервуар пов'язаний виводить канальцем, що відкривається в певному місці тіла.
Ядерний апарат утворений як мінімум двома ядрами. Макронуклеус, або вегетативне ядро, має поліплоїдний набір хромосом. Мікронуклеус, або генеративное ядро, має диплоїдний набір хромосом. Макронуклеус відповідальний за синтез білка в клітині, мікронуклеус бере участь в статевому процесі. Безстатеве розмноження відбувається шляхом поперечного ділення клітини. При цьому багато клітинні органели реорганізуються: так, у дочірніх особин заново виникають ротові апарати.
Статевий процес протікає по типу кон'югації. Дві інфузорії тимчасово об'єднуються і обмінюються частинами свого ядерного апарату (результат послідовних поділів микронуклеуса). Потім інфузорії розходяться, і в тілі кожної особини починається реорганізація ядра, в результаті чого утворюються нові макронуклеус і мікронуклеус. У інфузорій реорганізація ядерного апарату може відбуватися в результаті автогамія.
4. Різноманітність і поширення найпростіших.
Відомо близько 70000 видів найпростіших, що мешкають у воді і в грунті. Деякі з них поселяються в тілі багатоклітинних тварин і в організмі людини. Більшість найпростіших - одноклітинні або колоніальні організми. Форма тіла найпростіших надзвичайно різноманітна. Серед них є види з непостійною формою тіла, як амеби. Різноманітні типи симетрії у найпростіших. Широко поширені форми з радіальної симетрією: радіолярії, соняшник.
Є 2 типу найпростіших: саркомастігофори (амеба, евглена і т.п.) і інфузорії.
Тип Саркомастігофори- здатні до пересуванню за допомогою джгутиків або псевдоподий (ложноножек), іноді обидва способи використовуються спільно. Умовно поділяють на дві підгрупи - Жгутикові і Саркодовие. До жгутиковим традиційно відносили і багатьох фотосинтезуючих протистов (евглену, хламідомонад і ін.), Яких ботаніки вже тоді відносили до різних відділів водоростей.
Інфузорії.Відомо більше 7000 видів інфузорій. Всі вони, як і інфузорія-туфелька, в дорослому або молодому стані мають численні війки, розташовані на поверхні тіла, а також володіють своєрідним ядерним апаратом - великим і малим ядрами. Більшість видів інфузорій живе в прісній або солоній воді, харчується бактеріями, одноклітинними тваринами і дрібними водоростями. Деякі інфузорії живуть в шлунку жуйних ссавців, не завдаючи шкоди. Навпаки, вони допомагають їм, сприяючи переварюванню трудноусваиваемой їжі - клітковини.